Тазовые почки есть у земноводных

Полное собрание и описание: тазовые почки есть у земноводных и другая информация для лечения человека.

загрузка...

СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ

Многочисленные находки ученых в виде окаменелостей, отпечатков в мягких породах и других объективных свидетельств указывают на то, что жизнь на Земле существует не менее 3,5 млрд. лет. На протяжении более чем 3 млрд. лет область ее распространения ограничивалась исключительно водной средой. К моменту выхода на сушу жизнь уже была представлена разнообразными формами: прокариотами, низшими и высшими растениями, простейшими и многоклеточными животными, включая ранних представителей позвоночных.

За указанный период, составляющий примерно 6/? всего времени существования жизни на нашей планете, произошли эволюционные преобразования, предопределившие лицо современного органического мира и, следовательно, появление человека. Знакомство с важнейшими из них помогает понять стратегию жизни.

Организмы, которые появились первыми, современная наука называет прокариотами. Это одноклеточные существа, отличающиеся относительной простотой строения и функций. К ним относятся бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). О простоте их организации свидетельствует, например, имевшийся у них небольшой объем наследственной информации. Для сравнения: длина ДНК современной бактерии, кишечной палочки, составляет 4·106 пар нуклеотидов. Не больше ДНК было, по-видимому, и у древних прокариот. Названные организмы господствовали на Земле более 2 млрд. лет. С их эволюцией связано появление, во-первых, механизма фотосинтеза и, во-вторых, организмов эукариотического типа.

Фотосинтез открыл доступ к практически неисчерпаемой кладовой солнечной энергии, которая с помощью этого механизма накапливается в органических веществах и затем используется в процессах жизнедеятельности. Широкое распространение фотосинтезирующих автотрофных организмов, прежде всего зеленых растений, привело к образованию и накоплению в атмосфере Земли кислорода. Это создало предпосылки для возникновения в эволюции механизма дыхания, который отличается от бескислородных (анаэробных) механизмов энергообеспечения жизненных процессов гораздо большей эффективностью (примерно в 18 раз).

Эукариоты появились среди обитателей планеты около 1, 5 млрд. лет назад. Отличаясь от прокариот более сложной организацией, они используют в своей жизнедеятельности больший объем наследственной информации. Так, общая длина молекул ДНК в ядре клетки млекопитающего составляет примерно 2—5·109 пар нуклеотидов, т.е. в 1000 раз превосходит длину молекулы ДНК бактерии.

Первоначально эукариоты имели одноклеточное строение. Доисторические одноклеточные эукариоты послужили основой для возникновения в процессе эволюции организмов, имеющих многоклеточное строение тела. Они появились на Земле около 600 млн. лет назад и дали широкое разнообразие живых существ, расселившихся в трех основных средах: водной, воздушной, наземной. Полезно заметить, что многоклеточность возникла в эволюции в период, когда атмосфера планеты, обогатившись 02, приобрела устойчивый окислительный характер.

Около 500 млн. лет назад среди многоклеточных появляются хордовые животные, общий план строения которых радикальным образом отличается от плана строения существ, населявших планету до их появления. В процессе дальнейшей эволюции именно в этой группе возникают позвоночные животные. Среди них примерно 200—250 млн. лет назад появляются млекопитающие, характерной чертой которых становится особый тип заботы о потомстве — вскармливание народившегося детеныша молоком. Названная черта соответствует новому типу отношений между родителями и потомством, способствующему укреплению связи между поколениями, созданию условий для выполнения родителями воспитательной функции, передачи ими опыта.

Именно через группу млекопитающих животных, в частности через отряд приматов, прошла линия эволюции, ведущая к человеку (примерно 1, 8 млн. лет назад). Однозначного соответствия уровню морфофизиологической организации количества ДНК среди представителей разных классов многоклеточных животных не установлено. Тем не менее для появления процветающего класса насекомых понадобилось, чтобы общая длина молекулы ДНК в геноме превысила 108 пар нуклеотидов, предшественников хордовых — 4 · 108, амфибий — 8 · 108, рептилий — 109, млекопитающих — 2 · 109 пар нуклеотидов (рис. 1.2).

Выше названы узловые пункты исторического развития жизни от одноклеточных форм до людей, наделенных разумом и способностью к активной созидательной деятельности и сознательному переустройству среды жизни. Знакомство с составом обитателей планеты на любом из этапов развития жизни свидетельствует о его разнообразии, сосуществовании в одни и те же периоды организмов, различающихся как по общему плану строения тела, так и по времени появления в процессе эволюции (рис. 1.3). И в наши дни органический мир представлен наряду с эукариотами микроорганизмами и синезелеными водорослями, относящимися к прокариотам. На фоне разнообразия многоклеточных эукариотических организмов имеется значительное число видов одноклеточных эукариот.

Рис. 1.2. Изменение объема уникальных нуклеотидных последовательностей в геномах в процессе прогрессивной эволюции

Заслуживает упоминания еще одно обстоятельство, характеризующее органический мир в самом общем виде. Среди организмов разного плана строения, сосуществующих в определенный исторический период времени, некоторые формы, имевшие некогда широкое распространение, представлены относительно небольшим количеством особей и занимают ограниченную территорию. Фактически они лишь поддерживают свое пребывание во времени, избегая (благодаря наличию у них определенных приспособлений) вымирания в ряду поколений. Другие, напротив, увеличивают свою численность, осваивают новые территории и экологические ниши. В таких группах возникают разнообразные варианты организмов, отличающихся в той или иной мере от предковой формы и друг от друга деталями строения, физиологии, поведения, экологии.

Из изложенного можно заключить, что эволюция жизни на Земле характеризуется следующими общими чертами. Во-первых, возникнув в виде простейших одноклеточных форм, жизнь в своем развитии закономерно порождала существа со все более сложным типом организации тела, совершенными функциями, повышенной степенью независимости от прямых влияний со стороны окружающей среды на выживаемость. Во-вторых, любые варианты живых форм, возникавшие на планете, сохраняются столь долго, сколь долго существуют геохимические, климатические, биогеографические условия, удовлетворяющие в достаточной мере их жизненным запросам. В-третьих, в своем развитии отдельные группы организмов проходят стадии подъема и нередко спада. Стадия, достигнутая группой на данный исторический момент, определяется по тому месту, которое ей принадлежит на этот момент в органическом мире в зависимости от численности и распространенности.

Развитию событий или явлений во времени соответствует понятие прогресса. С учетом описанных выше общих черт в процессе исторического развития жизни наблюдаются три формы прогресса, качественно отличающиеся друг от друга. Эти формы по-разному характеризуют положение соответствующей группы организмов, достигнутое в итоге предшествующих этапов эволюции, экологические и эволюционные перспективы.

Рис. 1.3. Филогенетические отношения основных групп растений, грибов, животных и прокариот

Пунктиром обозначено предполагаемое положение групп

Биологическим прогрессом называют состояние, когда численность особей в группе от поколения к поколению растет, расширяется территория (ареал) их расселения, нарастает количество подчиненных групп более низкого ранга — таксонов. Биологический прогресс соответствует понятию процветания. Из ныне существующих групп к процветающим относят насекомых, млекопитающих. Период процветания, к примеру, пресмыкающихся завершился около 60—70 млн. лет назад.

Морфофизиологический прогресс означает состояние, приобретаемое группой в процессе эволюции, которое дает возможность части ее представителей выжить и расселиться в среде обитания с более разнообразными и сложными условиями. Такое становится возможным благодаря появлению существенных изменений в строении, физиологии и поведении организмов, расширяющих их приспособительные возможности за рамки обычных для предковой группы. Из трех главных сред обитания наземная представляется наиболее сложной. Соответственно выход животных на сушу, например в группе позвоночных, был связан с рядом радикальных преобразований конечностей, дыхательной и сердечно-сосудистой систем, процесса размножения.

Появление среди земных обитателей человека соответствует качественно новому состоянию жизни. Переход к этому состоянию, хотя и был подготовлен ходом эволюционного процесса, означает смену законов, которым следует развитие человечества, с биологических на социальные. Вследствие названной смены выживание и неуклонный рост численности людей, их расселение по территории планеты, проникновение в глубины океана, недра Земли, воздушное и даже космическое пространство определяются результатами труда и интеллектуальной деятельности, накоплением и преумноженном в ряду поколений опыта преобразующих воздействий на природную среду. Эти воздействия превращают природу в очеловеченную среду жизни людей.

Ряд последовательных крупных эволюционных изменений, таких, как эукариотический тип организации клеток, многоклеточность, возникновение хордовых, позвоночных и, наконец, млекопитающих животных (что обусловило в конечном итоге появление человека), составляет в историческом развитии жизни линию неограниченного прогресса. Обращение к трем формам прогресса, названным выше, помогает раскрыть главные стратегические принципы эволюции жизни, от которых зависят ее сохранение во времени и распространение по разным средам обитания. Во-первых, эволюция по своим результатам на любом из этапов носит приспособительный характер. Во-вторых, в процессе исторического развития закономерно повышается уровень организации живых форм, что соответствует прогрессивному характеру эволюции.

Чем выше уровень морфофизиологической организации, тем большее количество энергии требуется для ее поддержания. В силу этого еще один стратегический принцип эволюции заключается в освоении новых источников и эффективных механизмов энергообеспечения жизненных процессов.

Для образования высокоорганизованных форм в сравнении с низкоорганизованными в целом необходим больший объем наследственной информации. Закономерное увеличение объема используемой в жизнедеятельности генетической информации также является стратегическим принципом развития жизни.

Земново́дные, или амфи́бии (лат. Amphibia), — класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг — всего более 7700 современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России — 28 видов, на Мадагаскаре — 247 видов.

Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Общая характеристика

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчающей газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Brachycephalus ephippium и рогатой жабы Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных — чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже.

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

  • осевой скелет (позвоночник);
  • скелет головы (череп);
  • скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.

Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения прыжками.

Мышечная система

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы. У лягушек, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных так же сильно развиты хвостовые мышцы.

Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости.

Органы дыхания

Органом дыхания у земноводных являются:

  • лёгкие
  • кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
  • жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis) имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Дыхание происходит за счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.

Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды (являются холоднокровными животными).

Кровеносная система состоит из большого и малого (легочным) кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Артерии:

  • кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
  • сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
  • дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

загрузка...

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Помимо обычного сердца у всех земноводных есть лимфатические сердца, которые расположены перед местами впадения в вены лимфатических сосудов.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ, и поэтому они холоднокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилипает добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.

Органы выделения

Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.

Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.

Нервная система

В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94, у хвостатых земноводных 0,29—0,36, у бесхвостых 0,50—0,73 %.

Головной мозг состоит из 5 отделов:

  • передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
  • промежуточный мозг хорошо развит;
  • мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
  • продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
  • средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

От головного мозга отходят 10 пар головных нервов (I—X).

Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Органы чувств

Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость — хоанами.

В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

Органы вкуса расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и соленое.

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.

Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальцы попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.

Жизненный цикл

В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо (икринка), личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.

Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.

Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними) и кожей; имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Только некоторые виды появляются на свет уже в виде маленьких бесхвостых лягушат.

Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются во взрослых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени.

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

Образ жизни

Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 — +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C — погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например жаба-ага Bufo marinus и крабоядная лягушка, Fejervarya cancrivor могут жить в солёной воде. Однако большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

Питание

Все современные земноводные во взрослой стадии — хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов.

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии.

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов — семенники, у самок — яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.

Ядовитость

Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду бесхвостых земноводных — это лягушки-древолазы. Яд, который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.

Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии — крохотного, размером всего 2—3 см, ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои»). Её кожная слизь содержит батрахотоксин. Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако у этой лягушки есть естественный враг — небольшая змея Leimadophis epinephelus, которая питается молодыми листолазами.

Классификация

Слово «амфибия» происходит от древнегреческого термина ἀμφίβιος (amphíbios), что означает «оба вида жизни», ἀμφί значит «обоих видов» и βιος значит «жизнь». Термин первоначально использовался как общее определение для животных, которые могут жить на суше и в воде, в том числе тюленей и выдр. Традиционно, класс амфибий включает в себя всех четвероногих позвоночных, которые не являются амниотами. Амфибии в самом широком смысле (sensu lato) были разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими:

  • Подкласс Лабиринтодонты († Labyrinthodontia — отдельная палеозойская и раннемезозойская группа)
  • Подкласс Тонкопозвонковые († Lepospondyli — небольшая палеозойская группа, иногда включается в Лабиринтодонты, которая фактически может быть более тесно связана с амниотами, чем с Беспанцирными)
  • Подкласс Беспанцирные (Lissamphibia — все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг)
    • Отряд Бесхвостые (Anura — лягушек и жаб): с юрского периода по настоящее время — 5,602 текущих видов в 48 семействах
    • Отряд Хвостатые земноводные (Caudata или Urodela — саламандры, тритоны): с юрского периода по настоящее время — 571 текущих видов в 10 семействах
    • Отряд Безногие (Gymnophiona или Apoda — червяги): с юрского периода по настоящее время — 190 текущих видов в 10 семействах

Фактическое число видов в каждой группе зависит от выбранной таксономической классификации. Двумя наиболее распространенными системами являются: классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли, и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории, доступная онлайн как справочная база данных Amphibian Species of the World. Число видов выше указано по Фросту, а общее число известных видов амфибий составляет около 7000, из которых около 90 % составляют лягушки.

Согласно филогенетической классификации таксон Лабиринтодонты был отброшен как парафилетическая группа, не имеющая уникальных определяющих характеристик, помимо самых общих.

Классификация варьируется в зависимости от предпочитаемых авторами филогенетических методов и способов определения клад. Традиционно, земноводные как класс определяется как все четвероногие с личиночной стадией развития, а группу, которая включает в себя общих предков всех живых земноводных (лягушек, саламандр и червяг) и всех их потомков, принято называть Беспанцирными. Филогения палеозойских амфибий неопределённа, и Беспанцирные, возможно, на самом деле принадлежат к ныне вымершей группе — такой, как Темноспондильные (традиционно помещается в подкласс Лабиринтодонтов) или к Тонкопозвонковым, а в некоторых аналитических работах — даже к амниотам. Это значит, что сторонники филогенетической номенклатуры исключили из амфибий большое число групп амфибиоподобных четвероногих девона и карбона, размещённых там ранее таксономией Линнея, и включили их куда-то ещё согласно кладистической систематике. И если общий предок амфибий и амниот включён в класс земноводных, то они оказываются парафилетической группой наряду с рыбами, ящерицами и т. п.

Все современные амфибии включаются в подкласс Беспанцирные, который обычно считается кладой — группой видов, произошедших от общего предка. Однако было высказано предположение, что саламандры возникли отдельно от темноспондилоподобных предков, и даже, что червяги являются сестринской группой передовых рептилиоморфных земноводных, а следовательно — амниотами.

Хотя известно несколько более древних окаменелостей прото-лягушек, всё же древнейшей «истинной лягушкой» считается Prosalirus bitis, обнаруженная в нижнеюрских отложениях формации Кайента, штат Аризона, США. Анатомически она очень похожа на современных лягушек. Древнейшая известная ископаемая червяга, Eocaecilia micropodia — тоже вид из ранней юры, и тоже найден в Аризоне. Древнейшей известной саламандрой является вид Beiyanerpeton jianpingensis из верхнеюрских отложений в северо-восточном Китае.

Беспанцирные традиционно делятся на три отряда; однако вымершее семейство саламандроподобных земноводных, Albanerpetontidae, на сегодняшний день также включено в этот надотряд. Более того, Прыгающие также включают в себя ископаемую прото-лягушку Triadobatrachus из триаса.

Эволюция

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям классов пресмыкающиеся и синапсиды. Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые. Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб, конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам — хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

загрузка...

Основные ароморфозы

  1. Появление пятипалой конечности.
  2. Развитие лёгких.
  3. Наличие трёхкамерного сердца.
  4. Формирование среднего уха.
  5. Появление двух кругов кровообращения

Земноводные и человек

Благодаря живучести земноводные часто используются в качестве лабораторных животных.

Угрозы и охрана

См. также

  • Категория:Списки земноводных по регионам

Примечания

  1. Amphibian Species of the World (англ.). База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Проверено 29 сентября 2017. Архивировано 22 июня 2012 года.
  2. Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992). Проверено 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
  3. Земноводные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  4. Практикум по зоологии позвоночных. Вскрытие земноводного. Архивировано 4 августа 2012 года. Проверено 16 июля 2012.
  5. Лимфатические сердца // Большая Советская Энциклопедия / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская Энциклопедия, 1973. — Т. 14 : Куна — Ломами. — С. 450. — 629 000 экз.
  6. Никитенко, 1969. Головной мозг земноводных. Биология и медицина. Проверено 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
  7. Почему они …водные?. Зооклуб. Проверено 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
  8. Александр Марков. Как земноводные учились превращаться (24 января 2008). Проверено 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
  9. Питание земноводных. Биологи и медицина. Проверено 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
  10. Пищеварительная система земноводных. Биология и медицина. Проверено 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
  11. Ядовитая эволюция. Журнал «Вокруг света». Проверено 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
  12. Самый сильный яд // Биология / Сост. С. Т. Исмаилова. — 3-е изд. — М.: «Аванта+», 1996. — Т. 2. — С. 406—407. — 704 с. — (Энциклопедия для детей). — ISBN 5-86529-012-6.
  13. Baird, Donald (1965). «Paleozoic lepospondyl amphibians». Integrative and Comparative Biology (2): 287–294. DOI:10.1093/icb/5.2.287.
  14. Frost, Darell. American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.5, an Online Reference. Herpetology. The American Museum of Natural History (2011). Проверено 9 августа 2012. Архивировано 9 марта 2013 года.
  15. Crump, Martha L. (2009). «Amphibian diversity and life history». Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3–20.
  16. Blackburn, D. C.; Wake, D. B. (2011). «Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness». Zootaxa : 39–55.
  17. Speer, B. W.; Waggoner, Ben. Amphibia: Systematics. University of California Museum of Paleontology (1995). Проверено 13 декабря 2012. Архивировано 9 марта 2013 года.
  18. Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). «A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders». Nature (7194): 515–518. DOI:10.1038/nature06865. PMID 18497824.
  19. Roček, Z. 14. Mesozoic Amphibians // Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. — Surrey Beatty & Sons, 2000. — Vol. 4. — P. 1295–1331. — ISBN 978-0-949324-87-0.
  20. Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. (2007). «Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic». Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (6): 285–365. DOI:10.3099/0027-4100(2007)1582.0.CO;2.
  21. Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). «Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (15): 5767–5772. DOI:10.1073/pnas.1009828109.
  22. Cannatella, David. Salientia. Tree of Life Web Project (2008). Проверено 31 августа 2012. Архивировано 9 марта 2013 года.

Литература

  • Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
  • Писанец Е. М. Амфибии Украины: справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий. — Киев: Зоол. музей ННПМ НАН Украины, 2007. — 311 с.
  • Стишковская Л. Л. Вечные странники. (Жизнь амфибий, как она есть). — М.: Знание, 1988. — 192 с. — ISBN 5-07-000027-6.
  • Grzimek, B. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. — 2nd edition. — Farmington Hills : Gale Group, 2003. — Vol. 6, Amphibians. — P. 3—590. — ISBN 0-7876-5362-4.

Ссылки

  • Амфибии, животные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890. — Т. Ia. — С. 681—682.
  • Удивительные факты из жизни земноводных. ANIMALIKA.ru. Проверено 13 марта 2012.

Оценка 4.6 проголосовавших: 13
ПОДЕЛИТЬСЯ

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here